Нигде так резко не чувствуется наступающая весна,
как в широколиственном лесу. Он развивается раньше всех типов растительности и
стремительно развертывает перед нами целую гамму быстро сменяющих друг друга
картин.
Сразу после исчезновения снежного покрова под еще прозрачным пологом
леса зеленеет пышный цветущий ковер из подснежников и других весенних растений;
затем появляется в подлеске зеленая дымка, которая постепенно перекидывается на
верхний полог леса. Развитие леса идет снизу вверх, от нижних ярусов к верхним,
и когда полностью развернут свои листья высокие кроны лип или дубов и задернется
над лесом зеленый занавес, сразу поблекнут в нем яркие весенние краски:
отцветут и пожелтеют подснежники, сбросят свой белый наряд черемуха и рябина.
Летом в полумраке леса мы уже почти не встретим цветущих растений, не увидим
пестрых весенних бабочек и тяжелых бархатных шмелей, так же как не услышим
пернатых обитателей леса, не прекращающих весной ни на минуту своего
многоголосого пения.
Развитие растений в условиях широколиственного леса тесно связано
с наступлением в нем затенения.
Чем замечательна наша обычная медуница
Весна в широколиственном лесу — это сезон цветения; поэтому мы более
подробно остановимся на этом сезоне, на примере некоторых наиболее интересных
лесных обитателей.
Обратим внимание прежде всего на уже известную нам медуницу
(Pulmonaria оffiсinаlis) — растение, обладающее ярко выраженным
подснежным развитием. Искать его в лесу ранней весной не приходится. Оно
издали бросается в глаза своими лиловыми цветками и местами, наиболее светлых
участках, дает сплошной цветной ковер. Рядом с цветущими стеблями медуницы,
покрытыми мелкими сидячими листьями, располагаются пучки прикорневых листьев,
сидящих на длинных черешках. Эти листья отличаются от стеблевых не только своей
формой, величиной и способом прикрепления, но имеют и иной характер развития.
В то время как стебли медуницы развиваются под снегам в течение зимы и к моменту
снегосхода уже имеют позеленевшие листья и крашеные бутаны, прикорневые листья,
или, правильнее, сказать, вегетативные побеги, находятся еще в периоде покоя
и начинают свое развитие спустя лишь некоторое время после полного исчезновения
снега. К этому следует добавить, что стеблевые листья медуницы после созревания
плодов вскоре отмирают вместе со стеблями и редко доживают до начала июля,
т.е. до середины лета. Прикорневые листья, наоборот, вегетируют до поздней
осени и в некоторых, особо благоприятных условиях даже зимуют. В более мягком
климате Западной Европы, па наблюдениям Кернера, медуница вообще мажет быть
отнесена к числу вечнозеленых растений, так как там прикорневые листья
постоянно сохраняются в зеленом виде. Таким образам, у одного и того
же вида имеется как бы двойственная природа побегов. Одни из них —
цветочные — развиваются под снегом, ассимилируют в прохладное,
на вместе с тем светлое время и не долговечны, другие же —
вегетативные не обладают подснежным развитием и ассимилируют летом
при полном затенении, сохраняясь до глубокой осени.
На прикорневых листьях медуницы можно иногда наблюдать своеобразные белые
пятна, которые гораздо лучше выражены на листьях зеленчука (Galeobdolon luteum),
тоже типичного обитателя широколиственного леса. Благодаря этим пятнам зеленчук
очень интересен в декоративном отношении; недаром в некоторых руководствах по
садоводству он фигурирует как ценное растение для амплейи подвесных ваз.
Однако подобного рода пестролистность, особенно широко распространена
во влажных тропических лесах, откуда и вошло в культуру большое
количество декоративных пестролистных растений.
Чем же объясняется эта пестролистность?
У различных растений она может иметь разное происхождение, как у медуницы,
зеленчука и многих обитателей далеких тропических лесов она является следствием
особого строения листа; приспособленного к усиленному испарению влаги. В тех
участках листа, где больше всего развивается устьиц, в губчатой ткани, образуется
большое количество щелей и полостей, облегчающих транспирацию. Эти менее плотные
участки и выделяются на фоне более темных частей листа, где губчатая ткань
значительна плотнее. Впрочем, следует заметить, что у нашей медуницы белые
пятна на листьях встречаются сравнительно редко, зато они очень обычны у
западноевропейских экземпляров этого растения, растущих в условиях более влажного
океанического климата. Остановимся теперь на особенностях цветения медуницы.
Здесь, прежде всего, бросается в глаза различная окраска молодых и более старых
цветков. Только что раскрывшиеся цветки имеют ярко-розовую окраску, в
дальнейшем она становится фиолетовой и, наконец, синей. На чем основана эта
изменение окраски цветков с возрастом, мы остановимся подробнее в главе о
листопаде, где вообще будем касаться происхождения окраски у растений. Сейчас
укажем лишь вскользь, что здесь имеет место изменение реакции клеточного
сока от кислой (розовая окраска) к щелочной (синяя окраска). Гораздо труднее
ответить на вопрос, какое биологическое значение имеет это явление. Некоторые
исследователи указывают, что насекомые, опыляющие цветки медуницы и других
растений, способных к изменению окраски венчика, определяют по этому признаку,
в какой стадии развития находится цветок, имеется ли в нем нектар.
Само собой разумеется, что меньше всего нектара имеется в отцветающих
синих цветках, тогда как розовые, наоборот, им очень богаты. Тем не менее,
насекомые, по нашим наблюдениям, одинаково посещают цветы и той, и иной окраски.
Поэтому можно полагать, что пестрая гамма различных тонов, которую удается
наблюдать в соцветии медуницы, делает их более заметными на фоне яркой весенней
зелени и лучше бросается в глаза, чем однообразная окраска.
Впрочем, здесь нужны еще дополнительные наблюдения. Цветки медуницы
обладают еще одной интересной особенностью. Они имеют так называемую гетеростиллию,
или разностолбчатость, — своеобразное приспособление, обеспечивающее
растениям перекрестное опыление. Если мы возьмем несколько цветков медуницы
с различных экземпляров и сравним их между собой, мы легко обнаружим, что
они не однородны. Некоторые из них, более крупные, имеют длинный столбик
и короткие тычинки, доходящие лишь до середины трубки венчика;
другие же, менее крупные цветки снабжены длинными тычинками, достигающими
почти зубцов венчика, и коротким пестиком. На одном стебле медуницы
располагаются цветки лишь одного типа, причем при опылении их пыльцой,
взятой с экземпляров того же типа, имеющих, например, в обоих случаях
короткие тычинки и длинный пестик, плоды не развиваются. Этим обеспечивается
перекрестное опыление у медуницы, которое производится шмелями и бабочками.
Другие насекомые, имеющие более короткий хоботок, например, различные двукрылые,
для этой цели не годятся, так как нектар в цветках медуницы спрятан при
самом их основании, на глубине не менее 8 мм. Явление разностолбчатости
известно, кроме медуницы, у целого ряда других растений, например, у
обычного желтого первоцвета, или баранчиков (Primula officinalis),
кислички (Oxalis acetosella) и плакун-травы (Lythrum salicaria). В
обоих последних случаях имеется не два типа цветков с различной длиной частей,
как у медуницы и первоцвета, а три варианта, что еще более усложняет картину,
но вместе с тем и увеличивает интерес к этому своеобразному приспособлению
растений к перекрестному опылению.
Особенности цветения некоторых других
обитателей широколиственного леса
Особенности цветения обитателей леса можно заметить буквально на каждом шагу:
любопытные приспособления к перекрестному опылению, предохранению от самоопыления,
защите нежных частей цветка от непогоды и т. п. В лесу весной нельзя не заметить
крупные перезимовавшие листья копытня (Asarum europaeum), которые своей синеватой
зеленью выделяются на фоне ярких красок весеннего ковра. Впрочем, эти прошлогодние
«вечнозеленые» листья не так уже долговечны, и на смену им вскоре развиваются
молодые. Цветение у копытня начинается очень рано, как только его темнокрасные
цветки покажутся из почек, находящихся непосредственно на корневищах, лежащих
на земле. Эти цветки невзрачны и мало заметны под листьями. Они имеют
трехраздельный околоцветник, нижнюю завязь и 12 тычинок, которые первоначально
отогнуты книзу, в центре помещается столбик с широким — шестилопастным
рыльцем. В цветках копытня так же, как у хохлатки и многих других растений,
мы наблюдаем неодновременное созревание половых частей. Однако если у
хохлатки раньше развивается пыльца, а рыльце уже позже становится способным
к ее восприятию, то в данном случае рыльце копытня бывает готово для
восприятия пыльцы значительно раньше, чем растрескиваются пыльники, даже
до того, как раскроется самый цветок. В тот момент, когда листочки
околоцветника еще соединены, в щели между ними заползают в цветок различные
мелкие мушки и, если они побывали до этого на другом цветке и испачкались
в его пыльце, опыляют цветок. Насекомых, по-видимому, привлекает в цветки
копытня своеобразный перечный запах, присущий всем частям растения,
особенно если растереть их между пальцами. В дальнейшем, при созревании
пыльников, листочки околоцветника расходятся, насекомые пачкаются в
пыльце и, нагруженные ею, выбираются наружу и перелетают на соседний
цветок.
Однако тогда как для хохлатки перекрестное опыление является необходимым
условием для нормального развития семян, без которого они не образуются, у копытня
очень часто имеет место самоопыление.
В начале цветения тычинки у копытня бывают отогнуты вниз, впоследствии же
по мере отцветания цветка они меняют свое положение и, выпрямляясь, соприкасаются
своими пыльниками с лопастями рыльца. В результате происходит самоопыление,
которое здесь является резервным. Цветки копытня обладают высокой плодовитостью.
Огромное большинство их дает плоды с множеством семян.
В широколиственных лесах часто, встречается также пролеска многолетняя
(Mercurialis perennis). Несмотря на свое раннее развитие, которое начинается
еще с осени и продолжается под снегом зимой, пролеска сохраняет свою
голубовато-зеленую листву до глубокой осени и летом господствует в травянистом
покрове леса. Ранней весной, однако, это растение имеет светло-зеленую окраску
и вполне гармонирует с сочной зеленью подснежников. В это время на ее еще
невысоких стеблях в пазухах листьев бывают заметны длинные, несколько согнутые
сережки, состоящие из мелких невзрачных цветков. Приглядевшись к этим цветкам,
нетрудно заметить, что они однополые. Мужские цветки состоят из трехраздельного
околоцветника и 9-12 тычинок, а женские имеют двугнездную завязь с двумя
нитевидными столбиками.
Впрочем, и на женских цветах можно заметить одну тычинку без пыльника,
к которой прикреплена завязь; эта тычинка, однако, уже утратила свое назначение.
На одном и том же стебле пролески мы не найдем и мужских, и женских цветков. Более
того, мужские и женские экземпляры растут большими колониями.
Дело в том, что пролеска, подобно ивам, двудомное растение, т.е. такое,
у которого мужские и женские цветки находятся на различных экземплярах, а так как
пролеска прекрасно размножается с помощью подземных корневищ, то она всегда растет
целыми зарослями; одни из них являются мужскими, а другие женскими. Пролеска
опыляется с помощью ветра, о чем легко догадаться по ее невзрачным цветкам,
лишенным нектара и аромата. Легкая сухая пыльца, высыпающаяся из пыльников,
подхватывается ветром, переносится таким путем на значительные расстояния
от материнского растения и попадает на женские заросли, где и улавливается
клейкой поверхностью рылец. Травянистых растений, опыляемых с помощью ветра,
под пологом леса очень мало, зато большинство деревьев, образующих его верхний
полог, имеет именно этот способ опыления, причем цветение у них происходит
ранней весной, пока кроны деревьев не оделись листьями. Интересно, что
большинство ветроопыляемых видов травяного покрова (за исключением лишь злаков)
цветет в светлую безлистную фазу, когда ветер легче проникает вглубь леса. Кроме
пролески, из числа таких весенних ветроопыляемых растений можно назвать:
волосистую ожику (Luzula pi1osa) и лесные осоки-пальчатую (Сагех digitata)
и волосистую (С. pilosa), из которых последняя изобильна в широколиственных
лесах и, наряду с пролеской и снытью, может считаться здесь ландшафтным
растением. Тем не менее условия жизни в лесах в целом, видимо, не
благоприятствуют ветроопыляемости, так как растений с таким способом опыления,
как мы уже указывали, здесь очень немного. Несравненно больше их на открытых
местах, например, на лугах и на болотах (многочисленные злаки, осоки, ситники
и т.п.).
Цветки, которые никогда не раскрываются
Подобного рода цветки имеются у так называемой фиалки удивительной
(Viola mirabilis), у некоторых других фиалок, а также у целого ряда других
растений. Фиалка удивительная — обычное растение средней полосы СССР,
замечательна во многих отношениях; недаром она получила такое название от
знаменитого естествоиспытателя и отца систематики растений Карла Линнея.
Весной эта фиалка имеет пучок крупных почковидных прикорневых листьев, в
пазухе которых на длинных цветоносах располагаются бледно-голубые цветки.
В это время растение лишено настоящего стебля и с полным правом может быть
названо бесстебельным. Совсем по-иному выглядит оно летом, когда у него
вырастают настоящие стебли с листьями и довольно многочисленными
плодами-коробочками различных степеней зрелости. Таким образом, одно и то же
растение ранней весной и летом имеет совершенно-различный облик. Интересно,
что летом коробочки фиалки располагаются на настоящих стеблях, а вовсе не
в пазухе прикорневых листьев. Если весной наблюдать за изящными цветками фиалки,
то можно убедиться, что они имеют довольно печальную судьбу. Отцветая, они
большей частью не образуют плодов и, таким образом, не приносят растению
никакой пользы. На смену им появляются новые бутоны, сидящие на уже развившихся
к этому времени стеблях. Однако, сколько бы мы ни наблюдали за ними, ожидая,
когда они расцветут, эти цветы не раскрываются, а начинают постепенно
приобретать характерную форму плода и, в конце концов, созрев, растрескиваются
тремя створками.
Такие нераскрывающиеся цветки называются клейстогамными (от греческих слов
«клейпстос» — закрытый и «гамео» — вступаю в
брак). Они способны давать зрелые плоды, образующиеся здесь в результате
самоопыления. В этих цветках пыльники часто вовсе не раскрываются, и
пыльца прорастает внутри них. Пыльцевая трубка, пробуравливая стенку пыльника,
попадает на рыльце, а затем уже обычным путем проникает внутрь завязи и
производит оплодотворение. Образование клейстогамных цветков у фиалки можно
рассматривать как приспособление к условиям жизни в лиственном лесу, где
наступающее затенение препятствует нормальному цветению. Тем не менее
является загадочным, почему остаются бесплодными нормальные, или иначе
хазмогамные (от греческих слов «хасмос» — открытый
и «гамео» — вступаю в брак), цветки фиалки, цветущие под
светлым пологом леса,
имеющие яркую окраску, сильный аромат и посещаемые шмелями и бабочками.
Образование этих цветков, по-видимому, в настоящее время ничем не
оправдывается и является лишь ненужной затратой питательных веществ.
Перейти в раздел «Книжная полка»